Marsileaceae
| Marsileaceae Zeitbereich: Unterkreide bis neu | |
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| Pilularia (oben) und Marsilea (unten) | |
Wissenschaftliche Klassifikation  | |
| Königreich: | Plantae |
| Clade: | Tracheophyten |
| Klasse: | Polypodiopsida |
| Auftrag: | Salviniales |
| Familie: | Marsileaceae Mirb. |
| Genera | |
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Die Marsileaceae ( / m ɑːr ˌ s ɪ l ieɪs i i/ ) sind eine kleine Familie von heteroWasser und halb-Wasser Farnen, obwohl auf denersten Blick sie andere Farne ähneln nicht physisch.Die Gruppe ist allgemein als "Pfefferkrautfamilie" oder als "Wasserkleefamilie" bekannt, da die Blätter der Gattung Marsilea oberflächlich den Blättern eines vierblättrigen Kleeblatts (einer blühenden Pflanze)ähneln.Insgesamt enthält die Familie 3 Gattungen und 50 bis 80 Arten, von denen die meisten zu Marsilea gehören.
Inhalt
- 1 Naturgeschichte
- 2 Morphologie
- 3 Lebenszyklus
- 4 Menschliche Verwendung
- 5 Referenzen
- 6 Externe Links
Naturgeschichte
Mitglieder der Marsileaceae sind aquatisch oder semi-aquatisch.Pflanzen wachsen oft in dichten Klumpen im Schlamm entlang der Ufer von Teichen oder Bächen, oder sie wachsen untergetaucht in seichtem Wasser, wobei sich einige Blätter ausdehnen, um auf der Wasseroberflächezu schwimmen. Sie wachsen in saisonal feuchten Lebensräumen, überleben aber den Winter oder die Trockenzeit, indem sie ihre Blätter verlieren und harte, austrocknungsresistente Fortpflanzungsstrukturen produzieren.
Eine afrikanische Marsilea- Artmit schwimmenden Blättern.Es gibt nur drei lebende Gattungen in der Familie der Marsileaceae.Die Mehrzahl der Arten (ca. 45 bis 70) gehört zur Gattung Marsilea, die weltweit in warm- gemäßigten und tropischen Regionenwächst. Marsilea unterscheidet sich von den beiden anderen Gattungen durch das Vorhandensein von vier Blättchen auf jedem Blatt, obwohl einige Arten gelegentlich sechs Blättchen pro Blatt produzieren.Eine zweite Gattung Regnellidium umfasst eine einzige lebende Art, die nur in Südbrasilien und den angrenzenden Teilen Argentiniens wächst.Es hat nur zwei Blättchen pro Blatt.Die dritte Gattung Pilularia wächst in gemäßigten Regionen der nördlichen und südlichen Hemisphäre.Seine Blätter unterteilen sich nicht in Blättchen, sondern sind schlank und spitz zulaufend, so dass es oft übersehen und für Gras gehalten wird. Es sind nur etwa fünf Arten bekannt.
Die nächsten Verwandten der Marsileaceae sind die Salviniaceae, die auch aquatisch und heterospor sind.Diese beiden anderen Farnfamilien schweben jedoch frei auf der Oberfläche von Teichen oder Seen, anstatt in Erde oder Schlamm zu wurzeln.Die enge Beziehung dieser Gruppen zu den Marsileaceae wird sowohl durch morphologische als auch molekulare Analysen sowie durch die Entdeckung eines intermediären Fossils namens Hydropteris gestützt. Im Allgemeinen haben die Salviniaceae und Azollaceae einen viel besseren Fossilienbestand als die Marsileaceae.Bis vor kurzem war Rodeites dakshinii das älteste bekannte fossile Mitglied;Es ist ein konserviertes Sporokarp, das Sporen enthält und im tertiären Chert von Indien gefunden wird. Im Jahr 2000 wurde die Entdeckung versteinerter Sporocarps aus der Kreidezeit im Osten Nordamerikas angekündigt.Diese Fossilien wurden der Art Regnellidium upatoiensis zugeordnet und trieben die bekannte Geschichte der Marsileaceae zurück ins Mesozoikum. Das älteste Fossil für die Marsileaceae bekannt ist Regnellites nagashimae aus dem Oberen Jura oder Lower Cretaceous von Japan. Zu den Fossilien gehören Blätter mit sichtbaren Adern sowie Sporocarps.
Morphologie
Die Marsileaceae teilen viele der grundlegenden strukturellen Merkmale, die den meisten Farnen gemeinsam sind, aber die Unterschiede sind deutlicher als die Ähnlichkeiten.Arten dieser Familie haben lange, schlanke Rhizome, die entlang oder unter der Erde kriechen.Ihre Wedel ( Blätter ) wachsen in unterschiedlichen Gruppen an Knoten entlang des Rhizoms mit großem Abstand zwischen den Blattgruppen.Infolgedessen scheinen die Pflanzen im Gegensatz zu anderen Farnen mehr Stängel als Blätter zu sein.
Wurzeln wachsen hauptsächlich an denselben Knotenpunkten wie die Blätter, können aber auch an anderen Stellen entlang des Rhizoms wachsen.Die Wurzeln von Marsilea und Regnellidium sind bemerkenswert für die Aufnahme von Gefäßelementen. Gefäße wurden auch im Rhizom von zwei Arten von Marsilea gefunden. Diese Gefäße haben sich unabhängig von Gefäßen in anderen Pflanzengruppen entwickelt.
Blätter der hawaiianischen Art Marsilea villosa. Die Blätter sind das am leichtesten zu beobachtende Merkmal der Marsileaceae;Sie haben einen langen, schlanken Blattstiel, der in null, zwei oder vier (gelegentlich sechs) Blättchen endet.Die Anzahl der Flugblätter unterscheidet sich zwischen den drei Gattungen und kann daher zur Identifizierung verwendet werden.Bei Pilularia sind die Blätter eng zylindrisch und verjüngen sich zu einem Punkt.Die Blätter von Regnellidium tragen zwei breite Blättchen, während die Blätter von Marsilea an der Spitze vier Blättchen tragen.Die vier Blättchen auf dem Blatt von Marsilea werden nicht gleichermaßen getragen.Stattdessen werden sie paarweise getragen, wobei ein Paar Flugblätter etwas höher als das andere angebracht ist.So sind im sich entwickelnden Blatt die Blättchen eher wie die Flügel eines Schmetterlings gefaltetals wie die Blättchen eines Klees.
Wie bei anderen Farnen entwickeln sich die Blätter in einem zirkinierenden Muster.Sie beginnen als kleine, enge Spiralen, die sich mit zunehmender Reife des Blattes abrollen.Bei voller Reife werden sie mit entfalteten Blättchen aufrecht gehalten, außer bei Pilularia, deren Blätter keine Klinge haben.Gemäßigte Arten sind laubabwerfend und verlieren im Winter ihre vegetativen Blätter.Tropische Arten können auch während der Trockenzeit ihre Blätter verlieren.Diese Blätter sind photosynthetisch und produzieren den größten Teil der von der Pflanze verwendeten Nahrung.
Einige aquatische Arten von Marsilea, insbesondere diejenigen, die mit untergetauchtem Rhizom wachsen, können vegetative Blätter haben, die dimorph sind. Einige ihrer Blätter wachsen bis zur Wasseroberfläche und sehen aus wie Blätter von Arten, die aus dem Wasser wachsen.Diese Pflanzen produzieren auch andere Blätter mit kürzeren Blattstielen, die nicht lang genug sind, um die Oberfläche zu erreichen, so dass die Blättchen unter Wasser bleiben.Diese Blätter haben unterschiedliche anatomische und zelluläre Eigenschaften, die besser zu ihrer Unterwasserumgebung passen.
Zusätzlich zu ihren vegetativen ( sterilen ) Blättchen produzieren alle Arten von Marsileaceae fruchtbare ( sporenproduzierende ) Blättchen an oder nahe der Basis der photosynthetischen Blätter.Dieser reproduktive Teil sieht und funktioniert ganz anders als der vegetative Teil der Blätter.
Lebenszyklus
Wie andere Farne produzieren Mitglieder der Marsileaceae Sporen, aber keine Samen, wenn sie sich vermehren.Im Gegensatz zu anderen Farnen werden die Sporen dieser Familie in Sporocarps produziert. Dies sind haarige, kurzstielige, bohnenförmige Strukturen mit einem Durchmesser von normalerweise 3 bis 8 mm und einer gehärteten Außenhülle.Diese äußere Hülle ist zäh und widerstandsfähig gegen Austrocknen, sodass die Sporen im Inneren ungünstige Bedingungen wie Winterfrost oder Austrocknung im Sommer überstehen können.Trotz dieser Zähigkeit öffnen sich die Sporocarps bei günstigen Bedingungen leicht in Wasser, und die Proben wurdennach mehr als 130-jähriger Lagerungerfolgreich gekeimt. In jeder Vegetationsperiode entwickelt sich typischerweise nur ein Sporokarp pro Knoten entlang des Rhizoms nahe der Basis der anderen Blattstiele, obwohl es bei einigen Marsilea- Artenzwei oder gelegentlich sogar zwanzig geben kann.Die Ähnlichkeit des Fruchtkörpers zu Pfeffer verleiht der Familie seine gemeinsamen Namen von pepper.
Die europäische Art Pilularia globulifera mit Sporocarps. Die Sporocarps sind funktionell und entwicklungsmodifizierte Blättchen, obwohl sie viel kürzere Stiele haben als die vegetativen Blättchen.Innerhalb des Sporokarps tragen die modifizierten Blättchen mehrere Sori, von denen jedes aus mehreren Sporangien besteht, die von einer dünnen Haube aus Gewebe (dem Indusium ) bedeckt sind. Jeder Sorus enthält eine Mischung aus zwei Arten von Sporangium, wobei jeder Typ nur eine von zwei Arten von Sporen produziert.Zum Zentrum jedes Sorus hin und zuerst entwickeln sich die Megasporangien, von denen jede eine einzige große weibliche Megaspore hervorbringt.Um sie herum am Rand des Sorus und später entwickeln sich die Mikrosporangien, von denen jede viele kleine männliche Mikrosporen produziert.
Da die Marsileaceae zwei Arten von Sporen (und damit zwei Arten von Gametophyten) produzieren, werden sie als heterospor bezeichnet. Während Heterospory bei allen Pflanzen mit Samen, wie Blütenpflanzen und Nadelbäumen,die Norm ist, ist sie bei anderen Pflanzengruppen sehr selten.Außerdem produzieren die meisten heterosporen Pflanzen ihre beiden Arten von Sporangien an verschiedenen Stellen der Pflanze.Da die Marsileaceae beide Arten in einem Cluster zusammenwachsen, unterscheiden sie sich auch in dieser Hinsicht von anderen Pflanzen.
Die Sporen bleiben unter ungünstigen Bedingungen im Sporokarp ruhend, aber wenn die Bedingungen geeignet und feucht sind, keimt der Sporokarp.Es teilt sich in zwei Hälften, so dass das darin gewickelte Gewebe hydratisiert wird. Wenn dieses innere Gewebe mit Wasser anschwillt, drückt es die Hälften der harten äußeren Hülle auseinander und tritt als langes gelatineartiges wurmartiges Sorophor hervor. Der Sorophor ist eine sorushaltige Struktur, die nur bei den Marsileaceae vorkommt.es kann sich auf mehr als das Zehnfache der Länge des Sporokarps erstrecken, in dem es gewickelt wurde.Diese Erweiterung trägt die zahlreichen sporenproduzierenden Sori, die an jeder Seite des Sorophors angebracht sind, ins Wasser.
Menschliche Verwendung
Einige Marsilea- Artenwerden in Gartenbecken oder Aquarien kultiviert.Die indigenen Australier machten einst einen Brei aus pulverisierten Marsilea- Sporocarps namens Nardoo. Die Sporocarps enthalten jedoch toxische Mengen an Thiaminase. Daher müssen sorgfältige Zubereitungsmethoden angewendet werden, damit der Nardoo sicher zum Verzehr ist.
Verweise
Externe Links
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